De hongos, enfermedades y vinos gourmets. La creación del Tokaji

Ante una situación de estrés, la adrenalina se dispara incrementando la frecuencia cardíaca, la presión sanguínea y preparando al organismo para estar atento y movilizar grandes cantidades de energía por si hay que luchar o huir. Sin embargo, en las plantas, esta respuesta no es posible. Y esto no quiere decir que las plantas no se estresen. ¡Qué va!

Las plantas, debido a su naturaleza inmóvil, tienen que aprovechar los recursos disponibles y hacer frente a todas las situaciones desfavorables que puedan tener durante su ciclo de vida sin moverse del sitio. Algunas especies están adaptadas a situaciones que serían tremendamente desfavorables para otras plantas. Son capaces de vivir a temperaturas extremas por debajo de -35 ºC (hay flora en la Antártida) o por encima de los 55 ºC, en suelos muy salinos (zonas costeras y estuarios) o en hábitats de sequía extrema (también hay plantas en el desierto). Esto se debe a que a lo largo de la evolución, han desarrollado múltiples adaptaciones que les permiten vivir bajo un clima que se caracteriza por su extrema severidad. Estas plantas no están estresadas. Pero aquellas que viven en unas condiciones óptimas y que durante un período determinado han de hacer frente a un cambio que afecta a su crecimiento y desarrollo, sí sufren un estrés. Como nosotros. Aunque a veces no se note a simple vista, reaccionan ante estas situaciones de diversas formas y esto les ha permitido ir evolucionando hasta nuestros días.

Algunos de los estreses más importantes que afectan a las plantas. Fuente @bioamara

La sequía, los suelos salinos, o las bajas temperaturas son los estreses ambientales o abióticos más frecuentes. Pero además, las plantas están sujetas al ataque de patógenos y herbívoros, también llamado estrés biótico, que puede destruir en poco tiempo un cultivo y acabar con la producción, con consecuencias económicas importantes. Ante una situación de estrés, las plantas tienen mecanismos que ponen en marcha desde el primer momento en el que empiezan a notarlo. Sí. Lo notan. La planta desencadena una serie de reacciones y procesos que se encargan de originar cambios fisiológicos, acumular moléculas, producir otras de defensa, expresar genes que participan en esta protección frente al estrés, etc. En esto, como en nosotros, las hormonas tienen un papel fundamental. El éxito de esta respuesta es muy variable porque depende de muchos factores. Por un lado, el tipo de estrés (contenido nutricional del suelo, pH, sal, sequía, metales pesados, radiación, temperatura, inundación, viento, toxinas, herbívoros, patógenos…), pero también de la duración e intensidad. Y a estos hay que sumar factores internos de la planta como su estado hormonal previo al estrés, su “genética”, el momento de su ciclo de vida en el que le afecta, etc lo que da idea de lo vasto y complejo que resulta el estudio del estrés vegetal y las respuestas de las plantas.

La sequía y la salinidad tienen mucho en común. Aunque son dos estreses distintos que no tienen por qué aparecer simultáneamente, algunas de las respuestas son iguales. Por ejemplo, ante una señal de falta de agua, lo primero que hacen las plantas es cerrar los estomas. Son pequeños orificios localizados en las hojas (más abundantes en el envés, o lo que es lo mismo, la parte de abajo), por donde tiene lugar el intercambio gaseoso y toman el agua. Si detectan que hay menos de la que están acostumbradas, los cerrarán para evitar que se salga la que ya tienen almacenada y serán más eficientes usando la que disponen. Otras de las respuestas que desencadenan ante la sequía y la salinidad es acumular azúcares. Este mecanismo ha sido sabiamente aprovechado por los agricultores para desarrollar cultivos de secano, en los que no hay riego y solo utilizan el agua que proviene de la lluvia. Melocotones, sandías, melones… Menos agua significa más dulce y más sabor. También el tomate raf almeriense “sufre” esta particularidad. Su delicioso sabor dulce se debe a que se cultiva con agua salina y el fruto contrarresta el estrés generando azúcares. Son frutas estresadas.

Tomate Raf | Wikipedia

En ocasiones, grandes descubrimientos han tenido su origen en un error, un descuido o en la casualidad. Según una leyenda el yogur se descubrió por casualidad gracias al descuido de un pastor que dejó olvidado algo de leche en un zurrón hecho de piel animal y cuando volvió lo encontró convertido en algo más denso y sabroso.

Morfología de Botrytis mostrando sus conidios (racimos de esporas)
y un conidio germinando en la superficie de un pétalo de rosa

Botrytis cinerea, conocido como el moho gris, es uno de los hongos patógenos con mayores consecuencias para las plantas. Debido a las formas de resistencia que crea, tiene la capacidad de permanecer latente durante mucho tiempo y esperar a que las condiciones ambientales sean adecuadas para germinar y que sus esporas sean transportadas por la lluvia y el viento. Las pérdidas económicas por este hongo son altísimas y muy difíciles de calcular, tanto por el amplio rango de hospedadores que tiene (más de 200), como por el hecho de que es capaz de atacar al cultivo prácticamente en cualquier etapa de la producción.

La enfermedad que causa este hongo se conoce comúnmente como podredumbre gris. Infecta plantas que están empapadas o en unas condiciones de mucha humedad (95%), aunque también la lluvia, el viento y las heridas producidas en las plantas favorecen la entrada y el desarrollo del hongo. La mayor gravedad de la podredumbre gris es debida a las consecuencias económicas, especialmente en la vid.

Pepino y fresa atacados por la podredumbre gris

Visto de esta forma, que las plantas estén estresadas por el ataque de un hongo patógeno es un problema grave, pero esto no siempre es así…

En este caso, los agricultores también han sabido aprovechar comercialmente la respuesta al estrés producido por un patógeno.

Quizá no sepan que si alguna vez han pedido un vino en un viaje por Hungría o han tomado un Château d’Yquem de Burdeos o un Beerenauslese en Alemania, se trata de vinos infectados por Botrytis. Paradójicamente, la podredumbre noble, es la responsable de vinos característicos y considerados en viticultura. Quizá por casualidad, tal vez cambiando y jugando con los parámetros ambientales de temperatura y humedad, los agricultores descubrieron que si tras la infección de uvas maduras por Botrytis en condiciones de mucha humedad quedan expuestas a condiciones más secas, se produce este tipo de vinos dulces particularmente finos y concentrados (igual que las pasas). Básicamente lo que hace es deshidratar las uvas (proporcionarle un estrés hídrico) y que la vid acumule azúcares (respuesta de la planta a la sequía). Algunos de los mejores vinos botritizados son literalmente recogidos uva a uva en distintos momentos de selección. La infección en este caso, le da calidad a la uva.

Cultivo de vid afectado por la podredumbre
nombre. (Magyar, 2011)

La principal diferencia entre estos vinos botritizados y otros vinos dulces está en el amplio rango y riqueza de los compuestos aromáticos que aporta Botrytis. Según los entendidos, suelen caracterizarse por un sabor a albaricoque, pera, membrillo, pasas y miel.

El primer vino botritizado –los vinos hechos con uvas botritizadas se les llama Aszú- que se fabricó intencionadamente con la podredumbre noble fue el Tokaji Aszú.

Acompañadme a Hungría.

Hungría tiene una vitivinicultura milenaria que ha sido dominada por los vinos blancos, pero las laderas de la región de Tokaji-Hegyalja situada en la parte nororiental del país, cobran una especial importancia. Esta región es, junto a la región del Alto Duero, paisaje vitícola del Piamonte, Viñedo de Champaña, Viñedos de las colinas de Borgoña y de la isla del Pico en Portugal, una de regiones vinícolas del mundo que han sido declaradas Patrimonio de la Humanidad por la Unesco.
Las condiciones del suelo y la climatología de esta zona han hecho posible que desde el siglo XVI el Tokaji Aszú sea distintivo universal de calidad y leyenda de Hungría, aunque se creía que la magnífica calidad de este vino se debía a que en las profundidades del terreno donde se cultiva había oro. 

Viñedos de la región Tokaji-Hegyalja | Wikipedia

Según la crónica de origen del Tokajii Aszú, lo datan en el 1630. La condesa húngara Susana Lorántffy (1600-1660) esposa de Jorge Rákóczi I, Príncipe de Transilvania, era propietaria de vastas tierras y viñedos que cuidaba personalmente. Era una importante promotora y aliada calvinista que enseñaba el cultivo de las viñas a sus religiosos. Al parecer, las guerras militares contra los Habsburgo en el siglo XVII provocaron que uno de sus monjes, Laczkó Máté Szepsi, retrasara la vendimia de su viñedo “Oremus” hasta noviembre, lo que favoreció la aparición de Botrytis en sus cultivos.

La exportación del Tokaji Aszú fue la principal fuente de beneficios del Principado de Transilvania; de hecho, los ingresos por él, ayudaron a pagar los conflictos para conseguir la independencia del mandato de los Habsburgo en la región. El Príncipe de Transilvania, en 1703 envió al rey Luis XIV de Francia numerosas botellas de este vino, que fue servido en Versalles y al parecer, llegó a conquistar al Rey Sol ya que le ofreció una copa a Madame de Pompadour refiriéndose a ella como “Vinum Regum, Rex Vinorum” que significa “Vino de reyes, rey de los vinos”. Allí se hizo conocido como “Tokay”.

De alguna manera, el Tokaji Aszú siempre ha estado ligado a la realeza. El emperador Francisco José tenía la tradición de enviar este vino a la Reina Victoria como regalo en cada cumpleaños, una botella por mes vivido, o sea, doce botellas por año. Su último cumpleaños en 1900 (cumplía 81 años) recibió la friolera de 972 botellas. Napoleón III, el último emperador de Francia, ordenaba 30-40 barriles de Tokaji para la corte francesa cada año. Polonia y Rusia se convirtieron en los principales mercados importadores del vino, hasta el punto de que los zares mantuvieron una colonia en Tokaji para garantizar el suministro regular a la corte imperial de San Petersburgo. El zar Pedro I el Grande mandaba legiones de cosacos para que vigilaran las bodegas y los caminos por los que tenían que transportar el vino para que llegara sin contratiempos hasta la mesa de Catalina.

Fueron años dorados para el Tokaji Aszú, pero en 1795 a la raíz de la imposición de las tasas aduaneras y la tercera partición de Polonia se produjo una importante caída de las exportaciones y precipitó la economía de la región. Le siguieron dos crisis más. La segunda fue provocada por una plaga de filoxera (insecto patógeno de la vid) que originó una gran importante crisis vitícola europea y acabó con la gran mayoría de los viñedos en pocos años. Y la tercera crisis tuvo lugar cuando Hungría perdió las dos terceras partes de su territorio a consecuencia del Tratado de Trianon, al final de la I Guerra Mundial, en 1920. Debido a esto, la región de Tokaji perdió el acceso a la mayor parte de su mercado interior.

Poco a poco, se fue disipando la identidad y calidad de los fabulosos viñedos de Tokaji. Hasta 1995. Con la caída del Telón de Acero, comenzaron a hacerse mejoras en la región y surgió el llamado “Renacimiento de Tojak” o “Tokaji Reinassance” integrada hoy en día por 600 bodegas de prestigio mundial como Oremus, Dizsnoki, Herszolo, Royal Tokaji o Château Paizos. Las variedades de uva están restringidas por ley a unas pocas: la variedad Furmint (70%) y Hárslevelú (25%) son complementadas con un pequeño porcentaje de Muscat lunel, Zéta (híbrido local) y Kövérszólo, una variedad local histórica recientemente restaurada.

No solo el momento de la cosecha de las uvas botritizadas es distinto de los vinos conveniconales (muy tardío; desde principio de octubre a finales de noviembre), sino que el proceso de obtención del vino también tiene sus particularidades. El momento idóneo lo determina el aspecto de la uva, totalmente arrugada y que debe ser de color marrón con matices violáceos. No tiene ningún resto de hongo en la superficie. El procedimiento de maceración que se aplica es antiquísimo y hace que la vinificación de este tipo de vinos sea única. La cosecha es selectiva recogiendo una a una las uvas atacadas por la podredumbre noble (uvas Aszú). Durante el período de almacenamiento, las uvas pierden algo de contenido debido a la gravedad, que se recoge por la parte inferior del recipiente de almacenamiento perforada para este fin. Este preciado jugo se denomina Eszencia o Essencia y constituye el vino Tokaji de mayor calidad. Es tan rico en azúcar que puede tardar años en fermentar incluso con tipos especiales de levadura. Un Tokaji Eszencia que haya fermentado durante 6-8 años puede llegar a tener un 3% de alcohol y un 85% de azúcares. Rara vez se vende, aunque cuando aparece alguna botella puede alcanzar los 800 dólares el medio litro (cosecha de 1947). Normalmente se emplean para enriquecer vinos de menor calidad.

Antes del producto final, toca esperar una larga fermentación. Pero contamos con la ayuda de otro hongo que únicamente crece en las bodegas de esta región de forma natural y que se encarga de proteger la calidad de los vinos. Se trata del moho negro Cladosporium cellare. Este hongo tiene un papel importantísimo limpiando y regulando el aire de las bodegas, especialmente regulando la humedad. Utiliza solo compuestos volátiles presentes en este aire. Dado que C. cellare no tolera demasiado bien el alcohol, nunca crecerá directamente en la superficie del vino y se limitará a mantener una humedad cercana al 90%.

Bodega Oremus del Tokaji | Wikipedia

Yo no entiendo de paladares de vinos. Mi ignorancia en esto es suprema aunque siempre he oído que el mejor vino es aquel que te gusta. Pero los entendidos, que para algo son entendidos en la materia, lo describen así. A la vista: color amarillo dorado. En nariz: fragante y muy expresivo. En boca: notas de miel, membrillo, jazmines, especias exóticas y limón y lo recomiendan como maridaje excelente para dulces, postres, foie y quesos azules.

El resultado debe ser un vino más que preciado. No en vano, aparece en el himno nacional de Hungría “en los viñedos de Tokaj” y en un poema de Pablo Neruda “En mi desordenado corazón impone, oh vino de Tokay fragante, la razón de la luz: ordena mi delirio!”. Grandes personajes de la historia también han reconocido y disfrutado su valor: Beethoven, Liszt, Shubert, Strauss, Goethe, Friedrich von Schiller, Voltair, Bram Stoker, Hayd’s e incluso Jefferson.

Por suerte, en 1993 la familia Álvarez de la bodega española Vega Sicilia estuvo rápida y adquirió la bodega Oremus húngara, con el fin de devolverle su antigua grandeza a este viñedo, uno de los mejor ubicados, emblemáticos y significativos de Tokaji.

Vayan ustedes preparando el bolsillo porque si les apetece comprar un Oremus Tokaji Aszú- Eszencia 1999, tendrán que pagar por una botellita de 0.37 L 215,30 €*. Eso sí, con el IVA incluido.

En ocasiones, las plantas estresadas tienen alguna que otra ventaja.

¡Salud!

* El coste de la botellita de 0.37 L era 215.30 € en 2014. Ahora mismo, los 375 ml andan por 249.95 - 316.60 €. Con IVA 😅

Nota: Este post fue publicado originalmente con el título "La podredumbre noble: cuando una infección mejora un vino" como colaboración de Naukas para la Cátedra de Cultura Científica de la UPV/EHU. También puedes leerlo en su fuente original aquí.

Referencias: 

1. Williamson, et al. (2007) Botrytis cinerea: the cause of grey mould disease. Mol. Plant Pathol. 8, 561–580.
2. Dean et al. (2012) The Top 10 fungal pathogens in molecular plant pathology. Mol. Plant Pathol 13(4) 414:430
3. https://ws128.juntadeandalucia.es/agriculturaypesca/fit/agentes/info.descripcion.do?id=74
4. Ildikó Magyar (2011) Botrytized Wines Advances in Food and Nutrition Research, Volume 63 # Elsevier Inc. ISSN 1043-4526, DOI: 10.1016/B978-0-12-384927-4.00006-3
5. http://www.delbuencomer.com.ar/
6. http://www.unesco.org/new/es/
7. http://www.royal-tokaji.com/

Frutas enriquecidas para África. El plátano dorado.

Hace algún tiempo, 3 años ya, os conté que unos investigadores de la Queensland University of Technology (QUT), en Australia, habían desarrollado plátanos modificados para producir mayor cantidad de b-caroteno. El objetivo, según comentaban, era evitar la ceguera y la muerte causada por la deficiencia de vitamina A a miles de niños de Uganda y los países vecinos. 

Aquí cuesta pensar que la gente pueda morir por falta de una vitamina, pero ocurre. En otros países. Ahora mismo.

Según la OMS, hay 45 países en el mundo donde la deficiencia de vitamina A se considera un problema de salud pública. Estos datos son bastante obsoletos y aunque la OMS admite que han seguido aumentando notablemente, no hay forma de tener datos reales porque algunos países no disponen de prevalencia nacional. Aún así, hablamos de 190 millones de niños menores de 5 años, que, en el mejor de los casos podrían quedar afectados por ceguera nocturna. Solo la deficiencia de vitamina A es responsable de la muerte de al menos el 6% de niños menores de 60 meses en África y el Sudeste Asiático. 

Hay programas de fortificación de alimentos (hablé de los alimentos biofortificados en una serie  de tres post aquí) y suplementación vitamínica, promovidos por estas organizaciones, pero ya veis que no parecen ser todo lo efectivos que deberían, así que el equipo liderado por el profesor James Dale, se ha centrado en desarrollar un cultivo que pudiera suplir esa carencia. 

Como os podéis imaginar, antes de decidirse por qué genes daban lugar al mejor producto, han hecho cientos de combinaciones no sin problemas, para obtener aquel plátano que tuviera una cantidad importante de pro-vitamina A. Hace tres años, su propósito era obtener un plátano transgénico Cavendish que llegara a los 20 μg/g de peso seco de β-caroteno (el precursor de la vitamina A) y hacer ensayos de campo en Australia. Pues bien, no solo lo consiguieron, sino que lo superaron. Utilizando la fitoeno sintasa 2a, (un enzima que participa en la síntesis de pro-vitamina A) procedente de un banano más rico en pro-vitamina A de Papua Nueva Guinea, obtuvieron uno de la variedad Cavendish con 55 μg / g de b-caroteno. ¡Más del doble! También lo intentaron con uno de los genes con los que se obtuvo el arroz dorado, el que codifica la fitoeno sintasa 1 de maíz, pero obtuvieron plátanos con otros efectos no deseados (hojas doradas, por ejemplo). 

Adaptado del artículo científico del equipo del profesor Dale, bajo licencia CC. 

La buena noticia es que se espera que en 2021, los agricultores ugandeses estén cultivando estos plátanos ricos en pro-vitamina A. Han hecho falta más de 12 años de pruebas y ensayos de campo para llegar a unos resultados satisfactorios y seguros. 12 años. Ahora en Uganda podrán hacer lo mismo replicando la técnica con sus variedades locales. Si me vierais, ahora mismo, estoy sonriendo y feliz. 

Os dejo un pequeño vídeo del canal de su propia universidad donde podéis ver el proceso y los avances de una forma muy resumida.

GRACIAS. Gracias a todos estos investigadores que dedican su vida a tratar que la de otros no se interrumpa demasiado pronto, por algo que podemos evitar. Por creer que se puede hacer algo y luchar por conseguirlo. Por intentar que esos bebés se hagan mayores y jueguen descalzos al fútbol. Porque como Norman Bourlaug, quizá sin saberlo, estén en un futuro salvando la vida de millones de personas.

Más info:

Paul, J.-Y., Khanna, H., Kleidon, J., Hoang, P., Geijskes, J., Daniells, J., Zaplin, E., Rosenberg, Y., James, A., Mlalazi, B., Deo, P., Arinaitwe, G., Namanya, P., Becker, D., Tindamanyire, J., Tushemereirwe, W., Harding, R. and Dale, J. (2017), Golden bananas in the field: elevated fruit pro-vitamin A from the expression of a single banana transgene. Plant Biotechnol J, 15: 520–532. doi:10.1111/pbi.12650

Imdad A, Mayo-Wilson E, Herzer K, Bhutta ZA. Vitamin A supplementation for preventing morbidity and mortality inchildren from six months to five years of age. Cochrane Database of Systematic Reviews 2017, Issue 3. Art. No.: CD008524. DOI:10.1002/14651858.CD008524.pub3

WHO (2011) Guideline: Vitamin A Supplementation in Infants and Children 6–59 months of Age. Geneva: WHO

Cuando las plantas pelean por la luz

En una superficie cultivable cada vez menor y habitada por mayor número de personas, es fundamental optimizar los recursos disponibles para aumentar la producción agrícola. Al fin y al cabo, comemos todos los días y gran parte de nuestra cesta de la compra, viene del campo.

Fuente: Eric Chan (Flickr, CC)

La luz es la principal fuente de energía para las plantas y ya se sabe que una planta que crece “contenta” se traduce en biomasa, es decir, en producción. Así que conocer cómo influye la luz en las plantas y cómo estas son estas capaces de responder, es vital para la agricultura.

Son inmóviles, no pueden buscar el mejor medio para crecer ni escapar de condiciones adversas. Más bien lo contrario. Suelen crecer en entornos muy cambiantes donde hay una fuerte competencia con las plantas vecinas por los recursos limitados, principalmente agua y nutrientes, pero también la luz. Para hacer frente a la sombra pueden hacer tres cosas: evitarla, tolerarla o llevar a cabo "acuerdos" a través de las raíces.

Cuando una planta crece demasiado próxima a otra, es muy posible que, al estar tan cerca, las hojas se solapen y se den sombra, así que en plantas de sol se crea una especie de conflicto entre ambas a ver cuál es capaz de captar mayor cantidad de luz. No es un tema trivial. Esta competencia es un factor muy importante que determina la biodiversidad y la densidad de las comunidades vegetales. Además de fuente de energía, la luz es una fuente de información para que la planta pueda responder. Al igual que los vertebrados tenemos dos tipos de receptores de luz en la retina llamados conos y bastones, las plantas han desarrollado una variedad de fotorreceptores que son capaces de detectar principalmente la luz roja, roja lejana y azul, dentro de un espectro más amplio de lo que es capaz de percibir el ojo humano. 

Fijaos cómo las plantas perciben longitudes de onda
que nosotros no llegamos a ver

La mayoría de las plantas son capaces de reaccionar a la dirección, intensidad, composición, periodicidad y duración de la luz durante el día pero también por la noche. Todos estos factores regulan no solo el crecimiento y desarrollo óptimo, sino otros procesos como la germinación de semillas, el tiempo de floración y el síndrome de huida de la sombra. ¿Cuál es la causa que desencadena este síndrome? La relación entre la cantidad de luz roja y roja lejana que la planta detecta (R:RL) es un indicador de densidad y proximidad de vegetación inversamente proporcional a la cantidad de sombra. En campo abierto es un ratio constante, pero cuando empiezan a hacerse sombra, este ratio disminuye, y activan la respuesta de huida de la sombra. Quieren y necesitan luz. La respuesta consistirá en crecer como locas, alargando los tallos y los peciolos (esos rabitos que unen las hojas al tallo) buscando el sol y en dirigir sus hojas hacia él. Por el contrario, esta adaptación tiene un coste: adelantar la floración y tener que sacrificar la longitud de las ramificaciones y el tamaño de las hojas que se harán más pequeñas*. 

Pensad en un campo de cereales o en un bosque tropical donde difícilmente llega la luz al suelo…

Dado que estas características son indeseables en la mayoría de cultivos de interés agronómico, que crecen en gran densidad y se pueden ver afectados por este síndrome, los científicos deben seguir investigando el efecto de la luz en las plantas con objeto de minimizar las pérdidas en la producción y maximizar el aprovechamiento de los recursos.

*Además del coste mencionado, un artículo publicado en The Plant Cell (y que podéis leer aquí) en 2014 y llevado a cabo por investigadores del Centro Nacional de Biotecnología de Madrid, mostró que esa redistribución de recursos para el crecimiento tiene como contrapartida una ¡¡disminución de la capacidad de activación de defensas!!, entre ellas, las que dependen del jasmonato (una hormona vegetal). Es decir, que la sombra, reduce la posibilidad de hacer frente a insectos y patógenos necrótrofos.

Nota: Este post titulado "Cuando las plantas pelean por la luz" fue publicado originalmente en Next, la Sección de Ciencia de Voz Populi, en un Especial con motivo de la celebración del Año Internacional de la Luz. Puedes leerlo también en su fuente original aquí.

A estas alturas de la lectura, es probable que os hayáis acordado de un tuit que se volvió viral no hace mucho tiempo. El de la "timidez de las plantas" ¿os suena?

Fenómeno de fisuras de timidez en el dosel de Dryobalanops aromatica.
Instituto de Investigación Forestal de Malasia. Wikipedia

Y después de ver la imagen ¿Os suena ahora? A pesar de que es un fenómeno que se viene observando desde principios del siglo XX (1920, concretamente), no está nada claro su origen. De hecho, he encontrado poquísima bibliografía científica sobre el tema. Como ocurre tanto en árboles de la misma especie como entre árboles de distintas especies, se barajan varias hipótesis. Una de ellas, simplificando mucho, sería causada por rachas de viento, de manera que al chocar violentamente las ramas, van sufriendo daños y se van "podando" dando lugar a esos espacios vacíos. También se contempla que sea por el contacto entre ramas de distintos árboles. La fricción continua de ese contacto limitaría el crecimiento.  

Sin embargo, parece que la hipótesis que cobra más valor es la que os acabo de contar más arriba: la respuesta de huida de la sombra y en definitiva, la percepción de la luz. Como ya habéis visto, las plantas son capaces de obtener información de su entorno, así que podríamos decir que aplican el dicho popular ese de "Vive y deja vivir" respetando el espacio de las demás y compitiendo, eso sí, en altura. Ya podíamos aprender nosotros.