¿Cómo se llama a la parte de la planta que está enterrada? Estaréis pensando que es la raíz ¿no? Pues somos muchos los que denominamos a esta parte concreta "micorriza".
Seguid leyendo y os explico por qué.
Seguid leyendo y os explico por qué.
La inmensa mayoría de las plantas (un 95%) que crecen sobre la corteza terrestre viven asociadas en forma de simbiosis, normalmente mutualista, con ciertos hongos del suelo constituyendo las llamadas “micorrizas”, término que deriva del griego mykos (hongo) y rhizos (raíz). Esta simbiosis está tan extendida que comúnmente se dice que las plantas no tienen raíces sino micorrizas. ¿Qué es una simbiosis? En el sentido estricto del término, sería una forma de interacción biológica que hace referencia a la relación estrecha y persistente entre organismos de distintas especies. Sin embargo, aunque asociamos normalmente a que una relación simbiótica es beneficiosa para ambos organismos, también puede no serlo.
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| Tipos de simbiosis: (1) Comensalismo, relación donde no hay beneficio ni perjuicio. (2) Parasitismo,uno de ellos se beneficia perjudicando al otro. (3) Mutualismo, donde el beneficio es mutuo. |
Lynn Margulis -a la cual le dediqué un pequeño homenaje aquí-, en su obra "Planeta simbiótico", define así la simbiosis:
“La simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto físico, es un concepto arcano, un término biológico especializado que nos sorprende. Esto se debe a lo poco conscientes que somos de su abundancia. No son sólo nuestras pestañas e intestinos los que están abarrotados de simbiontes animales y bacterianos; si uno mira en su jardín o en el parque del vecindario los simbiontes quizá no sean obvios pero están omnipresentes” […]
Uno de los ejemplos más sonados de simbiosis mutualista es el caso de la anémona y el pez payaso.
El pez payaso obtiene protección frente a depredadores (no toquéis una anémona) y usa como despensa alimenticia a la anémona, que a su vez obtiene alimento y protección frente a otros peces comedores de anémonas debido al carácter de territorialidad de los peces payaso.
Fuente de la imagen] http://bit.ly/ZeNgpF
Volviendo a la simbiosis que hoy os presento, sólo en unas pocas familias botánicas (fundamentalmente crucíferas y quenopodiáceas) hay especies que no forman micorrizas… o dicho de otro modo, algunas plantas pueden vivir sin micorrizas, pero el hongo es un simbionte OBLIGADO que no puede vivir sin estar asociado a una planta. Como veis, es una interacción íntima entre un hongo y la raíz de una planta.
El caso es que aunque a muchas personas no les suene este tipo de simbiosis, lo cierto es que no es nada nueva. El término de “micorriza” fue empleado por primera vez por Albert Berhhard Frank en 1885. Las plantas y sus micorrizas tienen una historia evolutiva común ya que los registros fósiles de plantas más antiguos que se conocen presentan en sus primitivas raíces unas estructuras similares a las de las actuales micorrizas.
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| En la fila de arriba se muestran distintas estructuras del fósil Rhynie del hongo de hace 370 millones de años (Ordovicico). En la fila inferior, imágenes de las mismas estructuras de un hongo actual. |
Se presupone que en aquel momento, establecieron relaciones con los ancestros de los primitivos briófitos. La razón sobre la que se fundamenta tal aseveración es obvia: las micorrizas conferirían a las primitivas plantas una capacidad inusitada para establecerse y captar nutrientes y agua en un medio tan hostil. La biología molecular, una vez más, ha sido la encargada de confirmar la datación, filogenia y evolución de estos hongos y su asociación con las plantas.
A grandes rasgos, podemos diferenciar 2 tipos de micorrizas:
(a) Las ectomicorrizas, más conocidas por la mayoría de vosotros ya que son las que conocemos como setas y trufas. Hablé de las trufas aquí. Se caracterizan porque no colonizan la raíz intracelularmente sino que forman un manto externo y por eso también se le llaman micorrizas formadoras de manto.
(b) El otro grupo, menos conocido y no por ello menos importante, son las endomicorrizas. Más del 80% de las especies de plantas, entre ellas las de interés agronómico y las características del matorral mediterráneo, forman las endomicorrizas llamadas “micorrizas arbusculares” (MA). Como su nombre indica, colonizan intracelularmente la raíz y son microscópicas.
El nombre de micorriza arbuscular viene de la forma de la estructura más representativa del hongo, el arbúsculo. Tiene forma de arbolito y es la estructura (intracelular) donde tiene lugar el intercambio de nutrientes. La espora, es la forma reproductiva y la más importante, ya que es capaz de esperar latente en el suelo años hasta encontrar las condiciones idóneas para germinar, buscar una raíz compatible, penetrarla a través del apresorio y desarrollar el micelio fúngico tanto intra como extracelularmente, colonizando así la totalidad de la raíz. Cabe mencionar que la colonización también puede llevarse a cabo mediante hifas presentes en el suelo o bien a través de fragmentos de raíz previamente micorrizados. En la siguiente figura podéis observar todas las estructuras.
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| Estructuras características de un hongo MA. Las raíces han sido teñidas con azul tripán. |
Parece que la función básica de esta simbiosis es adquirir del suelo y transferir a la planta nutrientes minerales (fundamentalmente fosfato, amonio) y agua. Todo ello a cambio de carbono que el hongo es incapaz de sintetizar por sí mismo y que lo recibe gracias a la fotosíntesis de las plantas. Se ha demostrado que algunos árboles como los pinos, son incapaces de sobrevivir más de dos años si no están micorrizados y otras especies como las orquídeas ni siquiera podrían subsistir si no estuvieran colonizadas por ellos. Sin embargo, esta simbiosis representa muchísimo más que un “simple” intercambio de nutrientes, y es aquí es donde empieza el interés para la biotecnología, ecología, medio ambiente y todas las áreas de la ciencia preocupadas por mantener la diversidad y la salud en el ecosistema.
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| Beneficios ecológicos que aportan las micorrizas a las plantas. |
Como podréis imaginar, se considera que las MA desempeñan un papel crucial en la supervivencia y desarrollo de las plantas, sobre todo en suelos sometidos a condiciones de estrés (sequía, salinidad, deficiencia de nutrientes), como los que caracterizan a los ecosistemas mediterráneos, así como en suelos degradados por procesos erosivos, incendios forestales, laboreo excesivo y contaminación.
Veamos algunas de las funciones.
Incrementan la estabilidad del suelo
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| Micelio: AUMENTA la superficie de captación de agua y nutrientes. |
Además del micelio, una proteína insoluble en agua producida por el hongo, la glomalina, tiene un color típico café-rojizo y está implicada en la formación de agregados del suelo. Tanto el micelio como la glomalina conducen a incrementar la estabilidad y calidad del suelo.
Algunas prácticas de agricultura como los monocultivos, el arado o la fertilización tienen efectos negativos tanto en la cantidad como en la diversidad de hongos MA presentes en el suelo. El hecho de que se reduzca la biomasa fúngica hace que se produzca un efecto negativo en la estabilidad del suelo y como consecuencia, aumentará la erosión. En Reino Unido, las pérdidas de las cosechas debido a la erosión del suelo agrícola se han estimado en 9.99 millones de euros/año. Y esto es algo a tener en cuenta, ya que en muchas ocasiones, el impacto de la erosión es acumulativo y la mayoría de las veces irreversible.
Reducen la necesidad de P para la planta
El fosfato, que es un nutriente esencial para la planta, es uno de los tres principales nutrientes que se aplican en agricultura. Las fuentes de fosfato de roca son limitadas y se calcula que desaparecerán en 100 años. El exceso de aplicación de P es una importante causa de eutrofización del agua, es decir, de un enriquecimiento de este nutriente, lo que podría originar un crecimiento masivo de organismos como algas, alterando por tanto la estabilidad del ecosistema.
Tenemos que tener en cuenta que sólo un porcentaje muy bajo (entre 0,1-0,3 partes por millón) se encuentra realmente en solución, plenamente disponible para plantas y microorganismos. Como ya hemos mencionado, otra de las ventajas del gran desarrollo del micelio fúngico es aumentar en varios órdenes de magnitud el volumen de suelo que puede ser explorado por la planta. Se estima que una reducción del 80% de fertilizante rico en P se puede sustituir por la inoculación con hongos MA. Evidentemente, esta reducción del uso de fertilizante tendría un importante impacto económico y ambiental.
Algunas prácticas de agricultura como los monocultivos, el arado o la fertilización tienen efectos negativos tanto en la cantidad como en la diversidad de hongos MA presentes en el suelo. El hecho de que se reduzca la biomasa fúngica hace que se produzca un efecto negativo en la estabilidad del suelo y como consecuencia, aumentará la erosión. En Reino Unido, las pérdidas de las cosechas debido a la erosión del suelo agrícola se han estimado en 9.99 millones de euros/año. Y esto es algo a tener en cuenta, ya que en muchas ocasiones, el impacto de la erosión es acumulativo y la mayoría de las veces irreversible.
Reducen la necesidad de P para la planta
El fosfato, que es un nutriente esencial para la planta, es uno de los tres principales nutrientes que se aplican en agricultura. Las fuentes de fosfato de roca son limitadas y se calcula que desaparecerán en 100 años. El exceso de aplicación de P es una importante causa de eutrofización del agua, es decir, de un enriquecimiento de este nutriente, lo que podría originar un crecimiento masivo de organismos como algas, alterando por tanto la estabilidad del ecosistema.
Tenemos que tener en cuenta que sólo un porcentaje muy bajo (entre 0,1-0,3 partes por millón) se encuentra realmente en solución, plenamente disponible para plantas y microorganismos. Como ya hemos mencionado, otra de las ventajas del gran desarrollo del micelio fúngico es aumentar en varios órdenes de magnitud el volumen de suelo que puede ser explorado por la planta. Se estima que una reducción del 80% de fertilizante rico en P se puede sustituir por la inoculación con hongos MA. Evidentemente, esta reducción del uso de fertilizante tendría un importante impacto económico y ambiental.
Incrementan la tolerancia frente a estreses abióticos
Principalmente sequía, salinidad y metales pesados son los estreses abióticos que más afectan a nuestros cultivos españoles. Pero no son los únicos. También entran en juego el frío, el calor, el pH, el viento y un sin fin de situaciones ambientales a las que las plantas, por su condición de organismos sésiles no pueden escapar.
Los hongos MA son unos aliados importantísimos en este campo. Les proporcionan estrategias bioquímicas, fisiológicas y moleculares para evitar y paliar los efectos originados por estos estreses que cada año causan pérdidas astronómicas.
Ojo al dato. En el año 2025, habrán desaparecido dos tercios de la tierra cultivable en África, un tercio en Asia y una quinta parte en América del Sur y la superficie cultivable por habitante también se disminuirá a 0.15 ha en 2050. En USA y España, un tercio está en vías de desertificación. ¿No os parece inquietante? La población mundial sigue creciendo, superamos los 7000 millones y comer es una "mala" costumbre que nos acompaña cada día…. Según la FAO, 925 millones de personas están sufriendo hambre crónica. Inquietante.
Desde el punto de vista ecológico, una de las líneas de investigación que se lleva a cabo es manipular aislados autóctonos de hongos MA de zonas áridas para la revegetación de zonas degradadas en ecosistemas mediterráneos. Por poner un ejemplo, una cepa de hongo tolerante a la sequía (aislada de una zona afectada por sequía severa) asociada con una bacteria nativa presente también en el suelo, es capaz de reducir en un 42% los requerimientos de agua para la producción de Retama sphaerocarpa. A simple vista, es evidente la mejora que proporciona el hongo sobre la parte aérea y por tanto la biomasa de la planta en condiciones de sequía y salinidad.
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| Izquierda: plantas de maíz sometidas a estrés por salinidad. Derecha: plantas de tomate sometidas a estrés hídrico. En ambos casos, Control no lleva hongo y MA sí. |
Igual ocurre con el estrés salino, y los cultivos de olivos en España o los de palma del norte de África. Son innumerables los estudios que demuestran el papel protector de estos pequeños organismos frente a una gran variedad de condiciones salinas. El mecanismo que utilizan es complejo pero podemos decir que lo consiguen aumentando la captación de agua y nutrientes, el intercambio gaseoso, la transpiración y conductancia estomática, el balance iónico y hormonal, y ajustando el balance osmótico y composición de carbohidratos como la prolina que tiene un papel fundamental. Además ponen en marcha una serie de mecanismos bioquímicos que implican la activación de un pool de enzimas antioxidantes y moleculares que abarca la inducción de genes como aquaporinas, proteínas LEA (Late embriogénesis abundant), canales de transporte, etc.
Durante las últimas décadas, se ha acelerado el proceso de contaminación atmosférica por metales pesados provenientes de la minería, hornos de fundición, industria, tratamientos de suelos de cultivo con agro-químicos y sedimentos del suelo etc. Se vierten a los suelos elementos peligrosos como el plomo (Pb), arsénico (As), cadmio (Cd) y mercurio (Hg) con el consiguiente peligro de su conducción a las capas freáticas del suelo.
Hay plantas que de forma natural hiper-acumulan ciertos metales. Pues bien, estas especies vegetales junto con las MA que contengan o aquellas más eficientes a tal fin, se están utilizando como estrategias de fitorremediación…. o de micorrizoremediación.
La inmovilización de metales en la biomasa fúngica constituye un mecanismo mediante el cual estos hongos pueden incrementar la tolerancia a metales pesados. Las raíces actúan como una barrera frente al transporte de metales, reduciendo la transferencia y mejorando el ratio de Cd raíz/parte aérea. Una vez más, recurrimos al beneficio del micelio del hongo, que además de aumentar la captación de agua y nutrientes y favorecer la estabilidad del suelo, actúa como medio tamponador de la captación de metales como el cadmio, reduciendo los efectos tóxicos de este en el crecimiento de la planta.
Este efecto es atribuido a la quitina, compuesto esencial que forma parte de la pared celular del hongo y que posee la capacidad de unir metales. También recientemente, se ha visto que la glomalina anteriormente mencionada puede quelar metales, disminuyendo así la disponibilidad de estos para las plantas. Se propone otro mecanismo consistente en la dilución de la concentración de metales en los tejidos de la planta mediante un mayor crecimiento de la parte aérea.
En este post os hablé de hongos que acumulaban cobre.
De cualquier forma, un objetivo de la biotecnología sería usar la inoculación combinada de microorganismos seleccionados de la rizosfera para minimizar los riesgos tóxicos de los contaminantes y a su vez maximizar el crecimiento y la nutrición. El aislamiento de cepas de hongos MA adaptados al estrés constituye ya y será la clave como herramienta biotecnológica para la inoculación de plantas en ecosistemas alterados.
Incrementan la tolerancia frente a estreses bióticos
Me entran picores de imaginar una cola de pulgones subiéndome por la pierna o una procesionaria recorriéndome la espalda… ¿os imagináis? Pues no creo que a las plantas tampoco le haga ninguna gracia. Yo me sacudiría, podría echar a correr si las viera venir y hasta gritar pidiendo ayuda. Ellas no.
Hace ya tiempo que se evidenció la capacidad de las MA para aumentar la resistencia o tolerancia de las plantas frente al ataque de determinados patógenos del suelo. La investigación en España ha demostrado tal protección en plantas de tomate, pimiento, platanera, olivo y otros frutales frente a patógenos tales como Phytophthora, Verticillium, Fusarium, nemátodos , bacterias, etc.
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| Organismos patógenos de plantas (a) El hongo Fusarium oxysporum crecido en placa. (b) Microfotografía coloreada de un nematodo (Heterodera glycines) parásito de la planta de soja (Glycine max) (c) Pseudomonas aeruginosa al microscopio de barrido, con falso color. |
En esta protección operan mecanismos de distinta índole como la competencia por el nicho y nutrientes, modificaciones en las poblaciones microbianas de la rizosfera, compensación de daños… No se conoce la producción de compuestos antimicrobianos por los hongos MA, lo que descarta un efecto inhibidor directo, o sea, que se traten de “agentes de control biológico” en el sentido estricto del término.
Nota: Debo hacer un inciso. Dentro de poco os traeré alguna novedad sobre este tema.
Sin embargo, diversos modelos de estudio han sugerido la posibilidad de una protección a nivel sistémico. Además, se ha apuntado a la posible existencia de fenómenos de priming (potenciación de las defensas), por el que las plantas podrían estar en un “estado de alerta” que les permitiera reaccionar de manera más eficaz a la presencia del patógeno e incluso avisarse entre ellas. Algo así como ¡Ehhh compañera, se acera una procesonaria por el sur! Estos procesos de priming inducidos por la MA podrían ser eficaces frente a patógenos foliares necrótrofos o hemibiotrofos e insectos masticadores, aunque no frente a biotrofos y otros tipos de insectos más especializados.
A pesar de lo que pueda parecer, esta resistencia inducida de carácter sistémico conlleva costes mínimos en la productividad de la planta comparados con una activación directa de las defensas.
¿Biotecnología con las micorrizas? El comienzo…
El estudio de las micorrizas comenzó por ser de tipo fisiológico (efectos sobre la nutrición vegetal), luego molecular (tratando de dilucidad los aspectos de la protección que confieren) y cómo no, ecológico (presencia de micorrizas en plantas de interés agronómico, pratense y forestal). Posteriormente, se han iniciado aislamientos y caracterización de hongos MA asociados tanto a cultivos de interés como a plantas de la sucesión natural, en las que últimamente se han incluido especies de la flora amenazada y/o endémica, propias de los ecosistemas ibéricos (Sierra Nevada, por poner un ejemplo… y barrer para casa).
Durante 30 años se ha investigado en esto, hasta el punto de disponer en la actualidad en la Estación Experimental del Zaidín, EEZ (CSIC, Granada) de un Banco de Glomeromicetos (Glomus -ahora renombrado como Rhizophagus- es el género más famoso de estos hongos) integrado por unos 80 aislados conservados en cultivo puro de los cuales, la mitad están caracterizados molecular y filogenéticamente. Distintas instituciones españolas contribuyen así a incrementar el BEG (Banco Europeo de Glomeromicetos).
He mencionado “cultivo puro”. ¿No os resulta extraño tratándose de un simbionte obligado? En la EEZ se han desarrollado dos patentes, una de las cuales permite obtener micorrizas in vitro mediante cultivo monoxénico de raíces. Esto es, colocar en condiciones totalmente estériles un pequeño fragmento de raíz micorrizada en un compartimento de una placa de Petri bicompartimentada y dejar que se desarrolle. Las hifas del hongo son capaces de saltar la barrera y seguir creciendo en el otro compartimento, donde encontraremos únicamente al hongo. Precisamente, sobre la base de este procedimiento se ha desarrollado la única colección española y una de las pocas a nivel mundial, de hongos MA conservados in vitro.
En lo referente a ensayos de inoculación en campo hay que destacar la interacción con empresas viverísticas (para la producción de planta micorrizada), de gestión ambiental (restauración de áreas degradadas mediante revegetación con planta micorrizada) y productoras de inoculantes. Concretamente, se ha ensayado la micorrización de Pinus sp., Pseudotsuga sp., Quercus sp., entre otros con hongos ectomicorrícicos. Por su interés económico, merecen especial mención las investigaciones conducentes a implementar la micorrización de encina, orientada a la producción de trufa.
En lo que atañe a ensayos de campo con hongos MA, se han desarrollado experimentos con leguminosas, tomate, calabaza, espárrago y otros hortícolas, pero los aportes más significativos son los referentes a la micorrización de frutales y de plantas de interés en el matorral arbustivo mediterráneo. Como frutales de interés, se ha centrado en olivo, cítrico, vid, frutales de hueso y en cultivos tropicales (aguacate, chirimoyo, piña, platanera, papaya, etc). En cuanto a plantas de interés en ecosistemas naturales (incluyendo aromáticas, medicinales, melíferas etc) cabe destacar los estudios con Retama sphaerocarpa, Genista cinerea, Rosmarinus officinalis, Lavandula latifolia, Genista umbellata, Thymus zigys, Pistacia lentiscos etc
Teniendo en cuenta lo que hemos visto hasta ahora, parece que las investigaciones encaminadas en la biotecnología se podrían centrar en la aplicación de estos hongos en la agricultura y en la recuperación de ecosistemas degradados y flora amenazada, en interacción con la industria viverista, en gestión ambiental y en programas de control de enfermedades y plagas en cultivos.
Por lo pronto, las macetas de mi casa ven el agua cuando me acuerdo y sí,… pensándolo bien, es una ventaja poderme ir de vacaciones y ¡¡no regarlas!!
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Nota: Este post participa en el Carnaval de Biología Edición Especial micro-BioCarnaval, que hospeda @ManoloSanchezA en su fantástico blog Curiosidades de la Microbiología.
Más info:
Barea JM. (2011). Investigaciones sobre micorrizas en España: pasado, presente y futuro. En: Fundamentos y aplicaciones agroambientales de las interacciones beneficiosas plantas-microorganismos Ed: Sociedad Española de Fijación de Nitrógeno (SEFIN) pp 313-331
De Bary, H.A. (2008) Die Erscheinung der Symbiose "Till death do us part": coming to terms with symbiotic relationships. Nature Reviews Microbiology 6, 721-724
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Gianninazzi S, Gollotte A, Binet MN, Van Tuinen D, Redecker D, Wipf D. (2010) Agroecology: the key role of arbuscular mycorrhizas in ecosystem services. Mycorrhiza 20: 519-530
Harrison MJ (2005). Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis. Annu Rev Microbiol. 59: 19–42
Kirk, P.M., P.F. Cannon, J.C. David & J. Stalpers (2001) Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th ed. CAB International, Wallingford, UK
Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbiótico. Un nuevo punto de vista sobre la evolución.. Victoria Laporta Gonzalo (trad.). Madrid: Editorial Debate
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Porcel R, Aroca R, Ruiz-Lozano, JM (2011) Salinity stress alleviation using arbuscular mycorrhizal fungi. A review. Agron. Sustain. Dev. DOI 10.1007/s13593-011-0029-x Published on line.
